植物进化与其授粉方式密切相关。从异花授粉（异交）到自花授粉（自交）转变是植物中最常见进化方式之一。大约10-15%开花植物依赖于自花授粉。许多作物都经历了由异花授粉向自花授粉的转变，体现出其在作物驯化和育种中的重要性。在异花授粉向自花授粉的转变过程中，除了自交不亲和性的丧失，花的形态改变尤为重要，例如柱头由外露向内置转变，以适应自花授粉。然而，潜在的分子机制在很大程度上仍然未知。
近日，华中农业大学番茄团队在ThePlantCell在线发表了题为AmutationinaC2H2-typezincfingertranscriptionfactorcontributedtothetransitiontowardsself-pollinationincultivatedtomato的研究论文，揭示了番茄从异花授粉向自花授粉演变的分子机制。
在本研究中，华中农业大学番茄团队揭示了控制番茄柱头外露程度自然变异的遗传位点SE3.1。利用份包含野生和驯化改良番茄材料的多样性群体，对花药长度和雌蕊长度进行量化，确定柱头外露程度的数量变异特征。与野生材料相比，樱桃番茄和大果番茄的柱头外露率降低，表明番茄驯化和改良伴随柱头外露程度显著降低。
为了确定柱头外露自然变异的遗传位点，该研究在露地和设施两个不同种植环境下利用全基因组关联研究（GWAS）鉴定了并重新注释一个编码C2H2型锌指蛋白基因（SE3.1）。SE3.1等位基因变异发生在编码区内1个CT的SNP变异，产生两个等位基因SE3.1C和SE3.1T。等位基因SE3.1T的CT的SNP突变，导致谷氨酰胺变为终止密码子，发生提前终止突变。在柱头内置型材料TS9中超量表达SE3.1C，使得花柱内置变为平齐。在柱头平端材料TS中敲除SE3.1C，使得柱头由平齐变为内置，提高自交率。由此证明SE3.1控制着番茄柱头外露程度，SE3.1功能丧失导致柱头内置，促进自花授粉。
SE3.1调控番茄驯化和改良过程中柱头外露程度和自交受精率
Style2.1是控制番茄柱头外露程度的另一个主要数量性状位点（Chenetal,Science）。该研究对番茄资源材料中SE3.1和Style2.1进行基因分型，发现野生材料同时具有SE3.1C和Style2.1基因，柱头平端材料仅发生style2.1突变，而柱头内置材料发生SE3.1T和style2.1双突变。在柱头外露材料TS19中敲除style2.1获得平端柱头，同时敲除se3.1和style2.1获得内置型柱头，单独敲除se3.1不影响柱头形态；在柱头内置型材料TS9中超量表达SE3.1C恢复柱头平齐，但超量表达Style2.1不能恢复柱头外露。上述结果说明SE3.1和Style2.1是依次控制柱头外露向平端、由平端向内置的演变。番茄柱头由外露到内置的转变分别是由Style2.1和SE3.1分两步调控实现的。
综上所述，该研究鉴定了Style2.1(bHLH转录因子)和SE3.1(锌指蛋白)两个转录因子之间的遗传互作，共同参与了番茄从异花授粉向自花授粉的转变。
华中农业大学园艺林学学院张余洋教授为该论文的通讯作者，博士研究生尚乐乐和博士后宋建文为第一作者。课题研究依托华中农业大学园艺植物生物学教育部重点实验室和湖北洪山实验室完成。
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